Hydnoroideae

Hydnoroideae é uma uma pequena subfamília de plantas com flor parasíticas da família Aristolochiaceae da ordem das Piperales, que corresponde à antiga família Hydnoraceae, que agrupa dois géneros (Prosopanche e Hydnora) de plantas parasitas desprovidas de clorofila. As flores grandes, com um único verticilo no perianto e ovário ínfero, cheiram mal e são polinizadas por moscas e besouros.

Hydnoroideae
Prosopanche americana
Prosopanche americana
Classificação científica
Reino: Plantae
(sem classif.) magnoliídeas
Ordem: Piperales
Família: Aristolochiaceae
Subfamília: Hydnoroideae
Walpers
Distribuição geográfica
Mapa de distribuição de Hydnoraceae.
Mapa de distribuição de Hydnoraceae.
Géneros

Descrição

Hydnoroideae é uma subfamília de plantas holoparasitas da ordem Piperales. Tradicionalmente, e até ao sistema APG III, inclusive, foi classificada como família sob o nome Hydnoraceae.[1] It is now submerged in the Aristolochiaceae.[2][3] Contém dois géneros, Hydnora e Prosopanche:[2]

Os membros desta subfamília foram descritos como as plantas mais estranhas do mundo.[4] O aspeto mais marcante das Hydnoroideae é provavelmente a ausência completa de folhas (nem mesmo apresenta formas modificadas como as escamas).[2] Algumas espécies são ligeiramente termogénicas (capazes de produzir calor), presumivelmente como meio de dispersar o seu odor.[5]

Morfologia

Os membros desta subfamília são plantas parasitas sem clorofila, aderidas às raízes de árvores ou arbustos, pelos seus pseudo-rizoma verrucoso simples ou ramificados, emite haustórios em contato com as raízes parasitadas e produzindo flores total ou parcialmente epígeas.  

Essas flores são geralmente solitárias, subséssil, geralmente grande com um perigônio gamotépico, com tubo mais ou menos desenvolvido de 3-5 lobos; lóbulos grossos e carnudos com pré-florescimento valvar. Os estames 3-5, inseridos no tubo, terminam em um anel carnudo, ondulado ou coberto ao redor do estigma; anteras numerosas, geralmente sésseis, juntas, paralelas, bicelulares e com deiscência longitudinal.

Seu ovário é inferior, unicelular, com numerosas placentas parietais às vezes preenchendo completamente a cavidade ovariana ou apenas localizadas na parte superior; óvulos numerosos, ortotrópicos, com 1 tegumento, às vezes coberto por tecido placentário; estigma desenvolvido ou rudimentar.

Possui um tipo de 'Fruta' geralmente subterrânea, bacciforme com pericarpo espesso e subligno, produz sementes muito pequenas, numerosas, incrustadas em polpa carnosa ou gelatinosa com albumina abundante.

Estas plantas contêm níveis elevados de taninos.[6]

Ecologia

As plantas são polinizadas por insectos como os escaravelhos das famílias Dermestidae ou as moscas da família Calliphoridae, atraídos pelo odor fétido das flores.[2] Na espécie Hydnora africana existem corpos de isca com um cheiro forte, enquanto que em Hydnora johannis o cheiro vem de uma região na ponta do perianto chamada de cucullus.[2]

As flores podem estar acima do solo ou subterrâneas.[2] Os frutos têm polpa comestível e perfumada, que atrai animais como porcos-espinho, macacos, chacais, rinocerontes e tatus, além de humanos. As plantas hospedeiras, no caso do género Hydnora, pertencem geralmente à família Euphorbiaceae e ao género Acacia.[2] Os hospedeiros da Prosopanche incluem várias espécies de Prosopis e outras leguminosas.

Distribuição

A subfamília Hydnoroideae inclui apenas dois géneros, agrupando cerca de 10 espécies. O género Hydnora tem uma distribuição africana que vai da Eritreia ao sul da África e Madagáscar. O género Prosopanche é sul-americano e é encontrado principalmente nas planícies da Argentina.[7]

Filogenia e classificação
Nova classificação da APG-IV
O mapa do genoma plastidial altamente reduzido de um membro de Hydnoroideae, Hydnora visseri.

A subfamilia foi descrita pela primeira vez como um fungo há quase 230 anos, quando Hydnora foi descrita por Carl Peter Thunberg (1775),[8] um estudante de Linnaeus. O nome de família (Hydnorinae) de Agardh (1821) foi conservado no Código de Montreal. Até ao sistema APG III o agrupamento era classificada como uma família de Piperales. Porém segundo a classificação do sistema APG IV, o grupo foi incluído como parte de Aristolochiaceae, seguindo uma relação morfológica e filogenética relações entre Hydnoraceae e Aristolochiaceae que já tinham sido discutidas por Ernst Heinrich Friedrich Meyer (1833).[9]

Como muitas plantas parasitas, as afinidades com plantas não parasitas não são óbvias, e os botânicos dos séculos XIX e XX propuseram uma variedade de colocações para o táxon. Dados moleculares colocam-nas nas Piperales, e aninhadas dentro das Aristolochiaceae e aliadas às Piperaceae ou Saururaceae.[3][2][10][11]

A sequência completa do genoma plastidial de uma espécie de Hydnoroideae, Hydnora visseri, foi determinada. Em comparação com o genoma do cloroplasto dos seus parentes fotossintéticos mais próximos, o plastoma de Hydnora visseri mostra uma redução extrema tanto em tamanho (27 233 pb) como em conteúdo genético (apenas 24 genes parecem ser funcionais).[12] O plastoma de Hydnora visseri é, portanto, um dos mais pequenos entre as plantas com flor.[13]

Espécies

O género inclui Hydnora inclui as seguintes espécies:[14]

ImagemNome científicoDistribuição
Hydnora abyssinica A.Br.Oman, Yemen, Arábia Saudita; S + C + SE + E África desde a Eritrea + Sudão à Namíbia + KwaZulu-Natal
Hydnora africana Thunb.Angola, Namíbia, Cape Province
Hydnora arabica [15]Bolin & MusselmanOman & Yemen
Hydnora esculenta Jum. & H.PerrierMadagáscar
Hydnora sinandevu Beentje & Q.LukeKenya, Tanzania
Hydnora triceps Drège & E.Mey.Northern Cape Province, Namíbia
Hydnora visseri Bolin, E.Maass, & MusselmanNorthern Cape Province, Namíbia

As seguintes espécies estão listadas no género Prosopanche:[14]

Galeria
  • Hydnora johannis, planta juvenil em Um Barona, Wad Medani, Sudão.
    Hydnora johannis, planta juvenil em Um Barona, Wad Medani, Sudão.
  • Raízes de Hydnora triceps, em Gemsbokvlei Farm, Wolfberg Road, sueste de Port Nolloth, South Africa, 2003
    Raízes de Hydnora triceps, em Gemsbokvlei Farm, Wolfberg Road, sueste de Port Nolloth, South Africa, 2003
  • Flor de Hydnora africana em Karasburg District, Namíbia, 2002.
    Flor de Hydnora africana em Karasburg District, Namíbia, 2002.
  • Flor emergente de Hydnora africana numa área desértica dominada por Euphorbia mauritanica perto de Fish River Canyon, no sul da Namíbia, 2000
    Flor emergente de Hydnora africana numa área desértica dominada por Euphorbia mauritanica perto de Fish River Canyon, no sul da Namíbia, 2000
  • Hydnora johannis in flower em Um Barona, Wad Medani, Sudão
    Hydnora johannis in flower em Um Barona, Wad Medani, Sudão
  • Flores de Hydnora triceps em Namaqualand, África do Sul, 1999
    Flores de Hydnora triceps em Namaqualand, África do Sul, 1999
  • Hydnora triceps, fruto fresco perto de Port Nolloth, África do Sul, 2002
    Hydnora triceps, fruto fresco perto de Port Nolloth, África do Sul, 2002
  • Hydnora triceps, fruto maduro esvaziado perto de Port Nolloth, África do Sul, 2002
    Hydnora triceps, fruto maduro esvaziado perto de Port Nolloth, África do Sul, 2002
  • Prosopanche costaricensis
    Prosopanche costaricensis
  • Prosopanche americana
    Prosopanche americana
  • Prosopanche americana
    Prosopanche americana
  • Hydnora visseri
    Hydnora visseri
  • Hydnora visseri
    Hydnora visseri
  • Hydnora triceps
    Hydnora triceps
  • Hydnora longicollis
    Hydnora longicollis
  • Hydnora africana
    Hydnora africana
  • Hydnora africana
    Hydnora africana
  • Hydnora abyssinica
    Hydnora abyssinica
  • Hydnora abyssinica
    Hydnora abyssinica
  • Hydnora esculenta
    Hydnora esculenta

Referências
  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.xAcessível livremente
  2. Nickrent, D. L.; Blarer, A.; Qiu, Y.-L.; Soltis, D. E.; Soltis, P. S.; Zanis, M. (2002), «Molecular data place Hydnoraceae with Aristolochiaceae», American Journal of Botany, 89 (11): 1809–17, PMID 21665609, doi:10.3732/ajb.89.11.1809
  3. The Angiosperm Phylogeny Group (2016), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV», Botanical Journal of the Linnean Society, 181: 1–10, doi:10.1111/boj.12385Acessível livremente
  4. Musselman, L.J.; Visser, J.H. (1 de dezembro de 1986). «The strangest plant in the world». Veld & Flora (em inglês). 72 (4). ISSN 0042-3203
  5. Seymour, Rs; Maass, E; Bolin, Jf (Jul 2009), «Floral thermogenesis of three species of Hydnora (Hydnoraceae) in Africa», Annals of Botany, ISSN 0305-7364, 104 (5): 823–32, PMC 2749535Acessível livremente, PMID 19584128, doi:10.1093/aob/mcp168
  6. The Genus Hydnora
  7. GBIF: Hydnoroideae.
  8. Thunberg, Carl Peter. 1775. Kongliga Vetenskaps Academiens Handlingar 36: 69.
  9. Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16(2): 779 (1833).
  10. Barkman, Tj; Mcneal, Jr; Lim, Sh; Coat, G; Croom, Hb; Young, Nd; Depamphilis, Cw (Dezembro 2007), «Mitochondrial DNA suggests at least 11 origins of parasitism in angiosperms and reveals genomic chimerism in parasitic plants», BMC Evolutionary Biology, 7, PMC 2234419Acessível livremente, PMID 18154671, doi:10.1186/1471-2148-7-248
  11. Corradi, Nicolas; Naumann, Julia; Salomo, Karsten; Der, Joshua P.; Wafula, Eric K.; Bolin, Jay F.; Maass, Erika; Frenzke, Lena; Samain, Marie-Stéphanie; Neinhuis, Christoph; dePamphilis, Claude W.; Wanke, Stefan (2013). «Single-Copy Nuclear Genes Place Haustorial Hydnoraceae within Piperales and Reveal a Cretaceous Origin of Multiple Parasitic Angiosperm Lineages». PLOS ONE. 8 (11): e79204. Bibcode:2013PLoSO...879204N. ISSN 1932-6203. PMC 3827129Acessível livremente. PMID 24265760. doi:10.1371/journal.pone.0079204Acessível livremente
  12. Naumann, Julia; Der, Joshua P.; Wafula, Eric K.; Jones, Samuel S.; Wagner, Sarah T.; Honaas, Loren A.; Ralph, Paula E.; Bolin, Jay F.; Maass, Erika; Neinhuis, Christoph; Wanke, Stefan; dePamphilis, Claude W. (1 de fevereiro de 2016). «Detecting and Characterizing the Highly Divergent Plastid Genome of the Nonphotosynthetic Parasitic Plant Hydnora visseri (Hydnoraceae)». Genome Biology and Evolution (em inglês). 8 (2): 345–363. ISSN 1759-6653. PMC 4779604Acessível livremente. PMID 26739167. doi:10.1093/gbe/evv256
  13. List of sequenced plastomes: Flowering plants.
  14. Kew World Checklist of Selected Plant Families
  15. BOLIN, JAY F.; LUPTON, DARACH; MUSSELMAN, LYTTON JOHN (9 de fevereiro de 2018). «Hydnora arabica (Aristolochiaceae), a new species from the Arabian Peninsula and a key to Hydnora». Phytotaxa (em inglês). 338 (1): 99. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.338.1.8Acessível livremente

Bibliografia
  • Hydnoraceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 3rd May 2006. http://delta-intkey.com.
  • Nickrent, DL, Blarer, A., Qiu, Y.-L., Soltis, DE, Soltis, PS, & Zanis, M. (2002). Dados moleculares colocam Hydnoraceae com Aristolochiaceae. American Journal of Botany, 89 (11), 1809-1817. doi: 10.3732 / ajb.89.11.1809
  • Hydnoraceae in https://www.gbif.org/pt/species/3646087/metrics
  • Hydnoraceae in http://www.worldfloraonline.org/search?query=Hydnoraceae&view=&limit=24&start=0&sort=&facet=taxon.taxonomic_status_s%3aAccepted&facet=taxon.family_ss%3aHydnoraceae&facet=taxon.taxon_rank_s%3aSPECIES
  • BERRY, Paul E. Piperales. (2008) BRITANNICA. Link de acesso: https://www.britannica.com/plant/Piperales/additional-info#history, acessado em 23/05/2021
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