Encephalartos

Encephalartos (grego: ἐν, 'em', κεφαλή, 'cabeça', e ἄρτος, 'pão'), provavelmente por causa da farinha obtida a partir da medula dos troncos de algumas espécies,[2][3][4] é um género de plantas da família Zamiaceae, pertencente à divisão Cycadophyta, com distribuição natural na África. Em termos evolutivos, este género está entre as gimnospérmicas extantes mais basais.

a) hábito de espécime feminino de E. hildebrandtiib) cone do mesmo, e c) cone com sementes de E. villosus
a) hábito de espécime feminino de E. hildebrandtii
b) cone do mesmo, e
c) cone com sementes de E. villosus
Estado de conservação
Anexo I
Espécie ameaçada [1]
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Cycadophyta
Clado: Tracheophyta
Clado: Gymnospermae
Classe: Cycadopsida
Ordem: Cycadales
Família: Zamiaceae
Subfamília: Encephalartoideae
Tribo: Encephalarteae
Género: Encephalartos
Lehm.
Espécie-tipo
Encephalartos friderici-guilielmi
Distribuição geográfica

Descrição

Os encephalartos são pequenas árvores (têm crescimento muito lento) dióicas com folhas coriáceas em forma de fronde de palmeira e com belos cones cor-de-laranja vivo ou amarelados.

Várias das espécies possuem troncos robustos. Em E. cycadifolius, os troncos principais têm até 10 m de altura, e vários deles podem estar unidos numa base onde um antigo tronco principal crescia. As folhas persistentes e pinadas estão dispostas numa coroa terminal espalhada ou ascendente. Os folíolos são rígidos e variadamente espinhosos ou incisos ao longo de suas margens. Os folíolos têm um número de nervuras paralelas e nenhuma nervura central.[5]

Folhas compostas pinadas, pecioladas, alternas espiraladas, concentradas no ápice dos ramos e geralmente com folíolos espinescentes ou casualmente com margem espinhosa (Encephalaros ferox, Encephalartos horridus). Apresentam microstróbilos com numerosos microsporófilos sobre a superfície. Megastróbilos geralmente maiores e menos numerosos do que os microstróbilos, com numerosos megasporofilos, os quais são biovulados. Sementes grandes, arredondadas, carnosas e vistosas. É morfologicamente semelhante ao membros da família Cycadaceae, mas sdistingue-se por não possuir nervura central nos folíolos.

Os cones masculinos são alongados e podem aparecer três ou quatro de cada vez. Os cones femininos crescem isolados, ou até três de cada vez, e podem pesar até 60 kg. Em algumas espécies, os cones masculinos com pólen maduro emitem um odor nauseabundo. Quando o pólen foi derramado e os cones masculinos decaíram, um forte odor de ácido acético também foi notado.[6]

Colónias de cianobactérias da espécie Nostoc punctiforme ocorrem em aparente simbiose dentro do tecido radicular,[6] enquanto as radículas produzem tubérculos radiculares ao nível do solo que abrigam um fungo formador de micorrizas de função incerta,[6] que, no entanto, é suspeito de facilitar a captura de azoto do ar.[7]

São conhecidas 62 espécies, apenas em África, todas com áreas de distribuição natural muito restritas. Todas as espécies estão em perigo de extinção, algumas criticamente, devido à sua exploração por coletores e para usos em medicina tradicional.[8] Em consequência, todo o género está listado no Apêndice I da CITES, que proíbe o comércio internacional de espécimes dessas espécies, exceto por certos motivos não comerciais, como pesquisa científica.

Ecologia

As grandes sementes das plantas deste género consistem num núcleo muitas vezes venenoso coberto por uma camada carnuda comestível.[7] Consequentemente, os cones femininos são destruídos pelos babuínos, pois estes animais apreciam a medula ao redor das sementes.[6] Os macacos da espécie Chlorocebus pygerythrus, roedores e pássaros também se alimentam das sementes, mas devido às suas qualidades tóxicas imprevisíveis, estas não são recomendados para consumo humano.[7]

Os primeiros instares larvais de alguns incestos apossemáticos voadores diurnos da família Geometridae são específicos das cicadáceas, e o género Encephalartos é uma de suas plantas alimentícias.[9] Entre este insectos incluem-se as espécies Zerenopsis lepida (alimentando-se maioritariamente de Encephalartos spp. e de outras cicadáceas), Callioratus millar (sobre plantas cultivadas de E. villosus ), Callioratus abraxas (em cicadáceas sob o dossel da floresta), Veniliodes pantheraria (sobre E. villosus), Veniliodes inflamammata (sobre E. villosus, E. ngoyanus, plantas cultivadas de E. villosus e Stangeria spp.) e Ascotis reciprocaria (sobre E. natalensis).[10]

Em cultivo, vários cochonilhas atacam as folhas do género, entre as quais Aulacaspis yasumatsui, Furchadaspis zamiae e Hemiberlesia lataniae.[11]

Taxonomia e filogenia

O género foi nomeado pelo botânico alemão Johann Georg Christian Lehmann em 1834. Todas as cicadáceas, exceto Cycas, eram consideradas membros do género Zamia até então, e alguns botânicos continuaram a seguir esta linha por muitos anos após Lehmann proposto Encephalartos como um género separado. A circunscrição taxonómica do género era originalmente muito mais amplo do que a seguido na atualidade, incluindo também as plantas australianas que hoje integram os géneros Macrozamia e Lepidozamia.[12]

Filogenia
Filogenia de Encephalartos[13][14]
 
 

E. gratus Prain

 
 
 

E. humilis Verd.

 
 
 

E. concinnus Dyer & Verdoorn (Runde cycad)

 
 
 

E. pterogonus Dyer & Verdoorn

 
 
 

E. relictus Hurter

 
 
 

E. transvenosus Stapf & Burtt Davy (Modjadji's palm)

 
 
 

E. trispinosus (Hooker 1861) Dyer

 
 
 

E. marunguensis Devred (Marungu cycad)

 
 
 

E. brevifoliolatus Vorster (Escarpment cycad)

 
 
 

E. striatus Stapf & Burtt Davy

 
 
 

E. septentrionalis Schweinfurth ex Eichler (Nile cycad)

 
 
 
 

E. hirsutus Hurter

 
 

E. kanga Pócs & Luke (Mnanasi Pori)

 
 
 
 
 

E. arenarius Dyer (Alexandria/dune cycad)

 
 

E. laurentianus De Wild. (Kwango giant cycad)

 
 
 
 

E. paucidentatus Stapf & Burtt Davy (Barberton cycad)

 
 
 

E. turneri Lavranos & Goode

 
 
 

E. munchii Dyer & Verdoorn (Munch's cycad)

 
 
 

E. caffer (Thunberg 1775) Lehmann (Eastern Cape dwarf cycad)

 
 
 

E. macrostrobilus Scott Jones & Wynants

 
 
 
 

E. horridus (Von Jacquin) Lehmann (Eastern Cape blue cycad)

 
 
 

E. lehmannii Lehmann (Karroo cycad)

 
 
 

E. villosus Lemaire

 
 
 

E. msinganus Vorster

 
 
 

E. natalensis Dyer & Verdoorn (Natal giant cycad)

 
 

E. woodii Sander (Wood´s cycad)

 
 
 
 
 
 
 
 

E. longifolius (von Jacquin) Lehmann (Thunberg's cycad, broodboom)

 
 
 
 

E. friderici-guilielmi Lehmann (White-haired cycad)

 
 

E. ghellinckii Lemaire (Drakensberg cycad)

 
 
 
 

E. chimanimaniensis Dyer & Verdoorn (Chimanimani cycad)

 
 
 

E. sclavoi De Luca, Stevenson & Moretti (Sclavo's cycad)

 
 
 

E. equatorialis Hurter

 
 
 

E. ituriensis Bamps & Lisowski (Ituri Forest cycad)

 
 
 
 

E. dyerianus Lavranos & Goode (Lillie cycad)

 
 
 

E. nubimontanus Hurter

 
 
 

E. cupidus Dyer

 
 

E. dolomiticus Lavranos & Goode (Wolkberg cycad)

 
 
 
 
 
 

E. eugene-maraisii Verd. (Bergpalm Waterberg cycad)

 
 
 

E. tegulaneus Melville

 
 
 

E. delucanus Malaisse, Sclavo & Crosiers

 
 
 
 

E. hildebrandtii Braun & Bouché

 
 

E. schmitzii Malaisse (Schmitz's cycad)

 
 
 
 

E. kisambo Faden & Beentje

 
 
 

E. whitelockii Hurter

 
 
 
 

E. barteri Carruthers ex Miquel

 
 
 

E. cycadifolius (von Jacquin 1803) Lehmann

 
 
 

E. inopinus Dyer (Lydenburg cycad)

 
 
 

E. laevifolius Stapf & Burtt Davy (Kaapsehoop cycad)

 
 

E. lanatus Stapf & Burtt Davy (Olifants River cycad)

 
 
 
 
 
 
 
 

E. latifrons Lehmann (Albany cycad)

 
 

E. manikensis (Gilliland 1938) Gilliland

 
 
 
 
 

E. altensteinii Lehmann (Eastern Cape cycad)

 
 
 

E. middelburgensis Vorster, Robbertse & S.van der Westh. (Middelburg cycad)

 
 
 

E. aemulans Vorster (Ngotshe cycad)

 
 

E. princeps Dyer (Kei cycad)

 
 
 
 
 
 

E. bubalinus Melville

 
 
 

E. ferox Bertoloni

 
 
 

E. umbeluziensis Dyer

 
 
 

E. senticosus Vorster

 
 
 

E. ngoyanus Verd.

 
 
 

E. heenanii Dyer (Woolly cycad)

 
 
 

E. cerinus Lavranos & Goode

 
 
 

E. poggei Ascherson (Kananga cycad)

 
 
 

E. aplanatus Vorster

 
 

E. lebomboensis Verd. (Lebombo cycad)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Espécies

Na sua presente circunscrição taxonómica, o género Encephalartos inclui as seguintes espécies:

ImagemFolhagemNome científicoDistribuição
Encephalartos aemulansKwaZulu-Natal na África do Sul
Encephalartos altensteiniiEastern Cape e sudoeste de KwaZulu-Natal
Encephalartos aplanatusNordeste de Eswatini
Encephalartos arenariusEastern Cape Province
Encephalartos barteriCentro da Nigéria (na região de Tokkos, Plateau State), Nigéria (entre Jebba e Ilorin), Benin (Borgou Department e nas proximidades de Savalou), Gana (bacia do rio Volta), Togo
Encephalartos brevifoliolatusTransvaal
Encephalartos bubalinusNorte da Tanzânia e sul do Quénia
Encephalartos cafferEastern Cape Province
Encephalartos cerinusBuffelsrivier Valley do KwaZulu-Natal
Encephalartos chimanimaniensisMontes Chimanimani, no leste do Zimbabwe
Encephalartos concinnusZimbabwe (Gwanda, Matabeleland South; Mberengwa, Midlands; Runde, Masvingo)
Encephalartos cupidusProvíncia do Limpopo
Encephalartos cycadifoliusWinterberg Mountains, Eastern Cape Province
Encephalartos delucanusRukwa Region no oeste da Tanzânia
Encephalartos dolomiticusWolkberg, sueste da Província do Limpopo
Encephalartos dyerianusregião norte do Transvaal
Encephalartos equatorialisThurston Bay, Lake Victoria, Uganda
Encephalartos eugene-maraisiiProvíncia do Limpopo, África do Sul
Encephalartos feroxCosta sueste da África
Encephalartos friderici-guilielmiProvíncias de Eastern Cape e KwaZulu-Natal, África do Sul
Encephalartos ghellinckiiKwaZulu-Natal e norte do Transkei, África do Sul
Encephalartos gratusMalawi (Mulanje District) and Moçambique (Zambezia Province, Chiraba River and Navene River area, Mount Namuli, próximo de Derre, Morrumbala e Namarroi)
Encephalartos heenaniiNorte de Eswatini e província de Mpumalanga, África do Sul
Encephalartos hildebrandtiiQuénia e Tanzânia
Encephalartos hirsutusProvíncia do Limpopo, África do Sul
Encephalartos horridusEastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos humilisMpumalanga, África do Sul
Encephalartos inopinusProvíncia do Limpopo, África do Sul
Encephalartos ituriensisIturi forest area in the Democratic Republic of the Congo
Encephalartos kisamboQuénia e Tanzânia
Encephalartos laevifoliusKwaZulu-Natal, Limpopo and Mpumalanga Provinces of África do Sul
Encephalartos lanatusMpumalanga Province, África do Sul.
Encephalartos latifronsEastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos laurentianusnorthern Angola and southern Congo (Zaire)
Encephalartos lebomboensisLebombo Mountains of África do Sul
Encephalartos lehmanniiEastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos longifoliusEastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos mackenzieiDidinga Hills of Namorunyang State, Sudão do Sul
Encephalartos macrostrobilusMoyo District, noroeste do Uganda
Encephalartos manikensisMoçambique and Zimbabwe
Encephalartos marunguensisRepública Democrática do Congo(nas Montanhas Marungu e emno planalto de Muhila) e Tanzânia (cerca de 100 km oeste de Marungu)
Encephalartos middelburgensisProvíncias de Gauteng e Mpumalanga
Encephalartos msinganusKwaZulu-Natal Province, África do Sul
Encephalartos munchiicentral Mozambique
Encephalartos natalensisÀreas de Qumbu e Tabankulu no norte de Eastern Cape, e na amior parte de KwaZulu-Natal, África do Sul
Encephalartos ngoyanusNgoye Forest, in KwaZulu-Natal, África do Sul
Encephalartos nubimontanusProvíncia do Limpopo, África do Sul
Encephalartos paucidentatusnear Barberton in Mpumalanga Province, and near Piggs Peak in northwestern Eswatini, in África do Sul
Encephalartos poggeiDRC (Kasai Occidental, Shaba Province), Angola (Lunda Sul Province)
Encephalartos princepsEastern Cape Province of África do Sul
Encephalartos pterogonusManica Province of Mozambique
Encephalartos relictusEswatini, África do Sul
Encephalartos schaijesiinear Kolwezi in Shaba Province, Democratic Republic of the Congo
Encephalartos schmitziiLuapula River watershed, in República Democrática do Congo(on the extreme south of the Kundelungu plateau, Shaba Province) and in Zambia (along the Muchinga escarpment in Luapula and Northern provinces). A subpopulation is also found in North-Western Province, Zambia, to the east of Solwezi
Encephalartos sclavoiTanzânia
Encephalartos senticosusLebombo Mountains of Mozambique, Eswatini and KwaZulu-Natal Province of África do Sul.
Encephalartos septentrionalisSouth Sudan, northern Uganda, northern Democratic Republic of the Congo
Encephalartos tegulaneusEastern Province near Embu and on the Matthews Range in Rift Valley Province, Quénia
Encephalartos transvenosusProvíncia do Limpopo, África do Sul
Encephalartos trispinosusEastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos turneriNampula, Mazambique.
Encephalartos umbeluziensisMoçambique e Eswatini
Encephalartos villosusEast London vicinity and Eswatini, África do Sul
Encephalartos whitelockiiUganda (Kabarole District)
Encephalartos woodiiKwaZulu-Natal Province, África do Sul
Listagem de espécies
  • Encephalartos aemulans
  • Encephalartos altensteinii
  • Encephalartos aplanatus
  • Encephalartos arenarius
  • Encephalartos barteri
  • Encephalartos brevifoliolatus
  • Encephalartos bubalinus
  • Encephalartos caffer
  • Encephalartos cerinus
  • Encephalartos chimanimaniensis
  • Encephalartos concinnus
  • Encephalartos cupidus
  • Encephalartos cycadifolius
  • Encephalartos delucanus
  • Encephalartos dolomiticus
  • Encephalartos dyerianus
  • Encephalartos equatorialis
  • Encephalartos eugene-maraisii
  • Encephalartos ferox
  • Encephalartos friderici-guilielmi
  • Encephalartos ghellinckii
  • Encephalartos gratus
  • Encephalartos heenanii
  • Encephalartos hildebrandtii
  • Encephalartos hirsutus
  • Encephalartos horridus
  • Encephalartos humilis
  • Encephalartos inopinus
  • Encephalartos ituriensis
  • Encephalartos kisambo
  • Encephalartos laevifolius
  • Encephalartos lanatus
  • Encephalartos latifrons
  • Encephalartos laurentianus
  • Encephalartos lebomboensis
  • Encephalartos lehmannii
  • Encephalartos longifolius
  • Encephalartos mackenziei
  • Encephalartos macrostrobilus
  • Encephalartos manikensis
  • Encephalartos marunguensis
  • Encephalartos middelburgensis
  • Encephalartos msinganus
  • Encephalartos munchii
  • Encephalartos natalensis
  • Encephalartos ngoyanus
  • Encephalartos nubimontanus
  • Encephalartos paucidentatus
  • Encephalartos poggei
  • Encephalartos princeps
  • Encephalartos pterogonus
  • Encephalartos schaijesii
  • Encephalartos schmitzii
  • Encephalartos sclavoi
  • Encephalartos senticosus
  • Encephalartos septentrionalis
  • Encephalartos tegulaneus
  • Encephalartos transvenosus
  • Encephalartos trispinosus
  • Encephalartos turneri
  • Encephalartos umbeluziensis
  • Encephalartos villosus
  • Encephalartos whitelockii
  • Encephalartos woodii

Etnobotânica

Em várias espécies, a medula do tronco contém uma grande quantidade de amido de alta qualidade na secção abaixo da copa. Essa porção era cortado e utilizada como alimento pelas populações da região. Carl Peter Thunberg registou por volta de 1772 que os povos khoikhoi do sul de África removiam a medula do caule na secção próxima da coroa foliar e a enterravam envolta numa pele de animal[7] por cerca de dois meses, após o que a recuperaram para fabricar uma pasta que depois de amassada era utilizada para confecionar uma espécie de pão,[6] daí o nome vernacular africânder broodboom (ou seja, árvore do pão). O enterramento da medula aparentemente facilitava a fermentação e amaciamento,[6] sendo a massa depois levemente assada em fogo de carvão vegetal.[15]

Em 1779, William Paterson também relatou que a medula de uma grande palmeira perto de King William's Town era utilizada pelos africanos e hotentotes como pão. A medula foi removida e deixada até azedar, antes de ser amassada em pão.[6][16]

Referências
  1. «Appendices | CITES». cites.org. Consultado em 14 de janeiro de 2022
  2. «Bread tree, n. phr.». Dictionary of South African English. Dictionary Unit for South African English. 2019. Consultado em 27 de janeiro de 2020
  3. «Bread palm, n. phr.». Dictionary of South African English. Dictionary Unit for South African English. 2019. Consultado em 27 de janeiro de 2020
  4. «Kaffir-bread, n.». Dictionary of South African English. Dictionary Unit for South African English. 2019. Consultado em 27 de janeiro de 2020
  5. «Encephalartos natalensis». TreeSA. Consultado em 6 de Julho de 2019
  6. Smith, Christo Albertyn (1966). Common Names of South African Plants. Col: Botanical Survey Memoir. 35. Pretoria: The Government Printer. pp. 179, 264
  7. Palgrave, K.C. (1984). Trees of Southern Africa. Cape Town: Struik. p. 43. ISBN 0-86977-081-0
  8. Schmidt, Ernst; Lötter, Mervyn; McCleland, Warren (2002). Trees and shrubs of Mpumalanga and Kruger National Park. Johannesburg: Jacana. 46 páginas. ISBN 9781919777306
  9. Donaldson, J. S.; Basenberg, J. D. (1995). «Life history and host range of the leopard magpie moth, Zerenopsis leopardina Felder (Lepidoptera: Geometridae)». African Entomology. 3 (2): 103–110. Consultado em 22 de setembro de 2015
  10. Cooper, Michael Robert; Goode, Douglas (2004). The cycads and cycad moths of Kwazulu-Natal. New Germany [South Africa]: Peroniceras Press. pp. 76–93. ISBN 062031978X
  11. Miller, Douglass R.; Davidson, John A. (2005). Armored scale insect pests of trees and shrubs: (Hemiptera: Diaspididae). Ithaca (N.Y.): Cornell university press. p. 425. ISBN 0801442796
  12. Alice Notten (Maio de 2002). «Encephalartos woodii Sander». Kirstenbosch National Botanical Garden and South African National Biodiversity Institute. Consultado em 16 de novembro de 2006
  13. Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021). «Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms». Nature Plants. 7 (8): 1015–1025. PMID 34282286. doi:10.1038/s41477-021-00964-4
  14. Stull, Gregory W.; et al. (2021). «main.dated.supermatrix.tree.T9.tre». Figshare. doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1
  15. Van Bart, Martiens (16 de Maio de 1987). «Kirstenbosch kweek nou ook broodbome vir die publiek». Die Burger. Consultado em 21 de janeiro de 2013. Cópia arquivada em 29 de Julho de 2013
  16. Paterson, William (1789), A Narrative of four Journeys into the Country of the Hottentots and Caffraria, in 1777-79

Ligações externas

Royal Botanic Gardens Sydney - Encephalartos

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