Nothofagaceae

Nothofagaceae é uma família monotípica de plantas com flor da ordem Fagales cujo único género é Nothofagus, um grupo de 43 espécies de árvores e arbustos maioritariamente caducifólios,[3] conhecidos pelo nome comum de faias-do-sul, nativos do Hemisfério Sul (Chile, Argentina, leste e sudeste da Austrália, Nova Zelândia, Nova Guiné e Nova Caledónia). Os membros desta família são as espécies dominantes de muitas florestas temperadas dessas regiões, principalmente nas florestas patagónicas, a maior floresta temperada do Hemisfério Sul.[4][5]

Nothofagaceae
Nothofagus
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
Clado: eudicotiledóneas
Clado: rosídeas
Clado: eurosids I
Ordem: Fagales
Família: Nothofagaceae
Kuprian.[1]
Género: Nothofagus
Blume
Distribuição geográfica
Distribuição natural de Nothofagus.
Distribuição natural de Nothofagus.
Espécies
1 género, c. 43 espécies.
Ver texto.
Sinónimos[2]
Nothofagus antarctica em flor.
Nothofagus obliqua da América do Sul.
Rebentos, folhas e cúpulas de Nothofagus obliqua.
Folhagem de Nothofagus fusca var. colensoi.
Bosque de Nothofagus na Nova Zelândia
Distribuição de Nothofagus sobre os fragmentos do antigo supercontinente Gondwana: Austrália, Nova Guiné, Nova Zelândia, Nova Caledónia, Argentina e Chile. O registo fóssil mostra que o género se originou naquele supercontinente.

Descrição

Nothofagus, o único género que integra a família Nothofagaceae, conhecido por faias-do-sul dada a sua semelhança morfológica e ecológica com as faias do Hemisfério Norte, agrupa pelo menos 43 espécies de árvores e arbustos nativos das regiões temperadas e frias do Hemisfério Sul com distribuição natural na América do Sul (Chile, Argentina) e Australásia (leste e sueste da Austrália, Nova Zelândia, Nova Guiné e Nova Caledónia). Algumas das espécies são ecologicamente dominantes nas florestas temperadas dessas regiões, como ocorre com a lenga (Nothofagus pumilio) nos bosques do extremo sul da América do Sul.[2]

Algumas espécies estão naturalizadas na Alemanha e Grã-Bretanha.[2]

As folhas são dentadas ou inteiras, com espécies perenifólias e espécies decíduas. O fruto é pequeno, achatado ou triangular, do tipo noz, agrupado em cúpulas contendo 1-7 sementes.

Todas as espécies integradas nesta família produzem flores pouco visíveis, cujo pólen é disperso pelo vento.[6]

As espécies desta família apresentam uma fitoquímica distinta, tendo sido isolados triterpenoides com esqueleto de dammarano (dammarano-3,20,24,25-tetrol e o seus ésteres com ácido acético, de Nothofagus pumilio[7]) e oleanano (ácido 2-acetilmalisnico, isolado de Nothofagus dombeyi).[8] Também se obtiveram diversos flavonoides (aromadendrol e ramnoglucósidos de 4′,7-di-hidroxiflavona[9]), chalconas (chalconaringenina) e estilbenos (resveratrol).[10][11]

Várias espécies de Nothofagus são usadas como plantas alimentícias por larvas de várias espécies de borboletas da família Hepialidae dos género Aenetus, incluindo Aenetus eximia e Aenetus virescens.

Muitas árvores individuais são extremamente velhas e, durante algum tempo, algumas populações foram consideradas como incapazes de se reproduzir sexualmente nas condições actuais em que ocorrem, ficando limitada a reprodução à brotação basal (reprodução assexuada e reprodução clonal), sendo consideradas como florestas remanescentes de um período mais frio. Contudo, a reprodução sexual já foi demonstrado possível.

Embora a família agora ocorra principalmente em ambientes frios, isolados e de alta altitude nas latitudes correspondentes a climas do tipo temperado e tropical, o registo fóssil mostra que os seus membros sobreviveram climas que parecem ter ser muito mais quentes que aqueles em que Nothofagus agora ocorre.[12]

A cada quatro ou seis anos, aproximadamente, as espécies de Nothofagus produzem uma safra mais volumosa de sementes, conhecida na Nova Zelândia por « beech mast». Na Nova Zelândia, este evento provoca um aumento na população de mamíferos introduzidos, como murganhos, ratos e arminhos (Mustela erminea). Quando nos anos imediatos a população de roedores entra em colapso, os arminhos atacam as espécies de aves nativas, muitas das quais estão ameaçadas de extinção.[13]

Distribuição

O padrão de distribuição desta família em torno da margem sul do Pacífico sugere que a disseminação data da época em que Antárctica, Austrália e América do Sul estavam ligadas numa massa terrestre comum, o supercontinente conhecida por Gondwana.[14] No entanto, a evidência genética obtida pelo uso dos métodos dos relógios moleculares permite argumentar que as espécies hoje presentes na Nova Zelândia e Nova Caledónia evoluíram a partir de espécies que chegaram a essas massas de terra por dispersão através dos oceanos.[15]

Existe incerteza nas datações determinadas por métodos moleculares o que criou incerteza sobra se a expansão de Nothofagus ter derivado da fragmentação do supercontinente Gondwana (ou seja, por vicariância), ou se ocorreu dispersão a longa distância através do oceano. Na América do Sul, o limite norte de expansão da família está localizado no Parque Nacional La Campana e nas Montanhas Vizcachas, localizados na região central do Chile.[16]

Filogenia e sistemática

Filogenia

No passado, as espécies que oram integram a família Nothofagaceae foram incluídas na família Fagaceae, mas os estudos filogenéticos revelaram que eram geneticamente distintas,[17] razão pela qual estão agora incluídas na sua própria família.[18]

A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere que Nothofagaceae é o grupo basal das Fagales e mantém as seguintes relações com as restantes famílias que integram aquela ordem:[1]

 
 

Cucurbitales (grupo externo)

 
 Fagales  
 

Nothofagaceae

 
 
 

Fagaceae

 
 
 
 

Myricaceae

 
 

Juglandaceae

 
 
 
 
 

Ticodendraceae

 
 

Betulaceae

 
 
 

Casuarinaceae

 
 
 
 
 
 

O género apresenta um rico registo fóssil de folhas, de cúpulas e pólen, com fósseis que recuam até ao final do período Cretáceo em depósitos da Austrália, Nova Zelândia, Antárctica e América do Sul.[19]

Sistemática

O género Nothofagus foi descrito por Carl Ludwig Blume e publicado em Museum Botanicum 1: 307. 1850,.[20] tendo como espécie tipo Nothofagus antarctica (G.Forst.) Oerst. A etimologia do nome genérico Nothofagus deriva de notho = "falso" e fagus = "faia", ou seja, "falsa faia".[21]

Na sua presente circunscrição taxonómica, o género está subdividido nos seguintes subgéneros:[22]

  • Subgénero Brassospora - tipo N. brassi (ou género Trisyngyne[23])[24]
    • Nothofagus aequilateralis (Nova Caledónia)
    • Nothofagus balansae (Nova Caledónia)
    • Nothofagus baumanniae (Nova Caledónia)
    • Nothofagus brassii (Nova Guiné)
    • Nothofagus carrii (Nova Guiné)
    • Nothofagus codonandra (Nova Caledónia)
    • Nothofagus crenata (Nova Guiné)
    • Nothofagus discoidea (Nova Caledónia)
    • Nothofagus flaviramea (Nova Guiné)
    • Nothofagus grandis (Nova Guiné)
    • Nothofagus nuda (Nova Guiné)
    • Nothofagus perryi (Nova Guiné)
    • Nothofagus pseudoresinosa (Nova Guiné)
    • Nothofagus pullei (Nova Guiné)
    • Nothofagus resinosa (Nova Guiné)
    • Nothofagus rubra (Nova Guiné)
    • Nothofagus starkenborghii (Nova Guiné)
    • Nothofagus stylosa (Nova Guiné)
    • Nothofagus womersleyi (Nova Guiné)
    • Nothofagus mucronata (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[19]
    • Nothofagus serrata (extinto) (Tasmânia, Oligocene inferior)[19]
    • Nothofagus balfourensis (extinto) (Tasmânia, Oligocene tardio - Mioceno inferior)[19]
    • Nothofagus cooksoniae (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[19]
    • Nothofagus peduncularis (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[19]
    • Nothofagus robusta (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[19]
    • Nothofagus smithtonensis (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[19]
    • Nothofagus palustris (extinto) (Nova Zelândia, Oligoceno tardio - Mioceno inferior)
  • Subgénero Lophozonia - tipo N. menziesii (ou género Lophozonia[23])
    • Nothofagus alpina (=N. procera) (Central Chile/Argentina)
    • Nothofagus cunninghamii (Austrália: Victoria, Tasmânia)
    • Nothofagus glauca (centro do Chile)
    • Nothofagus leonii (centro do Chile), (provavelmente um híbrido entre N. glauca e N. oblicua)[25]
    • Nothofagus macrocarpa (centro do Chile, prov. Argentina)
    • Nothofagus menziesii (Nova Zelândia)
    • Nothofagus moorei (Austrália: New South Wales, Queensland)
    • Nothofagus obliqua (Chile/Argentina)
    • Nothofagus smithtonensis (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[19]
    • Nothofagus muelleri (extinto) (New South Wales, Eoceno tardio)[19]
    • Nothofagus novae-zealandiae (extinto) (Nova Zelândia, Mioceno médio a tardio)[19]
    • Nothofagus pachyphylla (extinto) (Tasmânia, Pleistoceno inferior)[26]
    • Nothofagus tasmanica (extinto) (Tasmânia, Eoceno - Oligoceno inferior)[19]
  • Subgénero Nothofagus - tipo N. antarctica
    • Nothofagus antarctica (sul da Argentina e Chile)
    • Nothofagus betuloides (sul da Argentina e Chile)
    • Nothofagus dombeyi (centro do Chile e Patagónia andina - Argentina)
    • Nothofagus nitida (sul do Chile e provavelmente Argentina)
    • Nothofagus pumilio (Argentina/Chile)
    • Nothofagus lobata (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[19]
    • Nothofagus bulbosa (extinto) (Tasmânia, Oligoceno inferior)[19]
  • Incertae sedis
    • Nothofagus beardmorensis (extinto) (Antárctica, com 3 Ma (milhões de anos) ou cerca de 15 Ma de idade).[27]

A classificação das Nothofagaceae em géneros foi recentemente proposta para revisão, com a elevação dos quatro subgéneros ao nível taxonómico de género.[23] Contudo, a subdivisão não é considerada taxonomicamente essencial,[2][28] não tendo merecido aceitação generalizada fora da Nova Zelândia.

Galeria

Ver também
  • Cyttaria, género de fungos ascomicetas associados com Nothofagus
  • Misodendrum, parasitas especializados de Nothofagus.

Referências
  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 26 de junho de 2013. Arquivado do original em 25 de maio de 2017
  2. Kew World Checklist of Selected Plant Families
  3. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
  4. Veblen, Thomas; Hill, Robert; Read, Jennifer (1996). Ecology and Biogeography of Nothofagus Forests. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 978-0-300-06423-0
  5. Hill, Robert S.; Dettmann, Mary E. (1996). «Origin and Diversification of the Genus Nothofagus». In: Veblen, Thomas T.; Hill, Robert S.; Read, Jennifer. The Ecology and Biogeography of Nothofagus Forests (em inglês) Primera ed. [S.l.: s.n.]
  6. Rodríguez, R. y Quezada, M. 2003. Fagaceae. En C. Marticorena y R. Rodríguez [eds.], Flora de Chile, vol. 2(2), pp. 64-76. Universidad de Concepción, Concepción.
  7. Thoison, O. et al., Phytochemistry, 2004, 65, 2173- 2176
  8. Siddiqui, B.S. et al., Z. Naturforsch., B, 2004, 60, 37- 40
  9. Souleles, C. et al., Sci. Pharm., 1989, 57, 59- 61
  10. Dimitri, Milan (1972). La región de los Bosques Andino-patagónicos: Sinopsis General. [S.l.]: Buenos Aires: República Argentina, Ministerio de Agricultura y Ganadería de la Nación, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria
  11. Dimitri, Milan y Orfila, Edgardo. Catálogo Dendrológico de la Flora Argentina (1992-1999). [S.l.]: Buenos Aires: Ediciones Científicas Americanas. ISBN 987-97009-5-3.
  12. Carpenter, RJ; Jordan, GJ; Macphail, MK; Hill, RS (2012). «Near-tropical early eocene terrestrial temperatures at the Australo-Antarctic margin, western Tasmania». Geology. 40 (3): 267–270. Bibcode:2012Geo....40..267C. doi:10.1130/G32584.1
  13. «Beech forest: Native plants». Department of Conservation. Consultado em 26 de agosto de 2012
  14. Native Forest Network (2003) Gondwana Forest Sanctuary
  15. Knapp, M; Stockler, K; Havell, D; Delsuc, F; Sebastiani, F; Lockhart, PJ (2005). «Relaxed molecular clock provides evidence for long-distance dispersal of Nothofagus (Southern Beech)». PLoS Biology. 3 (1): 38–43. PMC 539330Acessível livremente. PMID 15660155. doi:10.1371/journal.pbio.0030014
  16. C. Michael Hogan (2008) Chilean Wine Palm: Jubaea chilensis, GlobalTwitcher.com, ed. Nicklas Stromberg Arquivado em 2012-10-17 no Wayback Machine
  17. Manos PS, Steele KP (1997) Phylogenetic analyses of 'higher' Hamamelididae based on plastid sequence data. American Journal of Botany 84, 1407-1419. Stable URL: https://www.jstor.org/stable/2446139
  18. Manos, Paul (1997). «Phylogenetic analyses of 'higher' Hamamelididae based on plastid sequence data». American Journal of Botany. 84 (10): 1407–1419. JSTOR 2446139. doi:10.2307/2446139
  19. Hill, Robert (2001). «Biogeography, evolution and palaeoecology of Nothofagus (Nothofagaceae): The contribution of the fossil record». Australian Journal of Botany. 49 (3). 321 páginas. doi:10.1071/BT00026
  20. «Nothofagaceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado em 24 de maio de 2012
  21. in Nombres Botánicos
  22. Nothofagus website (em francês)
  23. Heenan, P.B.; Smissen, R.D. (2013). «Revised circumscription of Nothofagus and recognition of the segregate genera Fuscospora, Lophozonia, and Trisyngyne (Nothofagaceae)». Phytotaxa. 146 (1): 1–31. doi:10.11646/phytotaxa.146.1.1
  24. Carpenter, RJ; Bannister, JM; Lee, DE; Jordan, GJ (2014). «Nothofagus subgenus Brassospora (Nothofagaceae) leaf fossils from New Zealand: A link to Australia and New Guinea?». Botanical Journal of the Linnean Society. 174 (4): 503–515. doi:10.1111/boj.12143
  25. San Martín, José; Donoso, Claudio (1995). «Estructura florística e impacto antrópico en el bosque Maulino de Chile» [Floristic structure and human impact on the Maulino forest of Chile]. In: Armesto, Juan J.; Villagrán, Carolina; Arroyo, Mary Kalin. Ecología de los bosques nativos de Chile (em espanhol). Santiago de Chile: Editorial Universitaria. pp. 153–167. ISBN 978-9561112841
  26. Jordan, GJ (1999). «A new Early Pleistocene species of Nothofagus and the climatic implications of co-occurring Nothofagus fossils». Australian Systematic Botany. 12 (6): 757–765. doi:10.1071/sb98025
  27. Hill, R.S.; Harwood, D.M.; Webb, P.-N. (1996). «Nothofagus beardmorensis (Nothofagaceae), a new species based on leaves from the Pliocene Sirius Group, Transantarctic Mountains, Antarctica». Review of Palaeobotany and Palynology. 94 (1–2): 11–24. doi:10.1016/S0034-6667(96)00003-6
  28. Hill, RS; Jordan, GJ; Macphail, MK (2015). «Why we should retain Nothofagus sensu lato». Australian Systematic Botany. 28 (3): 190–193. doi:10.1071/sb15026

Ligações externas
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.